NSCA基础教程（1-1）肌肉系统

肌肉系统能够传导力，使身体可以工作，并产生活动。这部分介绍了肌肉的解刨学和生理学，对肌肉收缩力量进行了详细的解释。另外，我们还介绍了肌纤维的各种类型和功能。

（1）心肌，组成了心脏的壁，是非主动肌，不受意识的控制

（2）平滑肌，分布于内脏器官，例如肠胃，也是非主动肌

（3）骨骼肌，通过肌腱与骨相连，使身体产生运动

骨骼肌受神经系统的支配，受到刺激产生收缩和放松，骨骼肌组织占体重的36%-45%，组成了600多块的肌肉，是人体最多的组织。为了使身体产生运动，肌肉通常以肌群的形式进行工作。而且，躯干和四肢的肌群都是成对的，反方向的，所以当把一块肌肉当作主动肌的时候，与其相反的肌肉叫做拮抗肌，被拉伸。例如，当一个人在竖直位进行屈臂收缩的时候，肱二头肌是主动肌，而肱三头肌是拮抗肌。

骨骼肌德特性包括有：弹性、伸展性和收缩性。前两个特性可以使肌肉作为一条弹性带被拉伸，并能够回到原始长度。收缩性使肌肉能够缩短，并产生张力。大部分骨骼肌都能缩短到原始长度的一半，还能被拉伸到原始长度的150%

神经刺激可以使肌肉产生三种形式的运动：向心收缩、离心收缩和等长收缩。当肌肉克服阻力并且缩短的时候就发生了向心收缩，例如屈臂运动的上升阶段。当肌肉不能产生足够的张力，受到外界阻力的抑制被拉长使，就发生了离心收缩。离心收缩通常发生在运动的下落阶段，例如在下楼梯的时候就包含了股四头肌的离心收缩。向心收缩和离心收缩都包含动力性运动。在等长收缩过程中，肌肉产生的力刚好等于对抗阻力，所以不会缩短、拉长或使关节产生运动。人体在直立时，身体的姿态肌肉保持协调等长收缩，对抗重力使身体保持直立。应该注意，采用特殊的运动器械可以使肌肉进行等动收缩，等动收缩是一种速度恒定的动力性运动，与肌肉产生的力量大小无关。因此，在等动收缩中，缩短的速度和拉长的速度是不变的。

骨酪肌的基本结构成分是肌纤维，也叫做肌细胞。肌纤维是圆柱形细胞，含有数百个细胞核。长度的变化范围是几毫米到30 厘米。包绕并分割肌纤维的结缔组织叫做肌内膜 ( 图1.1）。肌纤维组成不同大小的肌群 (或肌束)，含有多达150 条肌纤维。包绕肌束周围的结缔组织是肌束膜。包绕整个肌肉的结缔组织是肌外膜。肌外膜和肌肉内部的结纬组织合并成肌腱。肌腱与骨膜相接处。与肌肉不同的是，肌腱不具有收缩性质。

在肌内膜下面包绕每条肌纤维的是肌纤维膜，是一层薄的浆膜 (图1，2)。肌纤维膜的主动能是沿着肌纤维的表面传导电化学信号。另外，在肌纤维产生去极化的时候，肌纤维膜负责将肌要每条肌纤维隔离开来。肌纤维膜也与肌内膜相熔合。肌纤维膜的基底膜内含有卫星细胞，对细胞的生长具有重要的调节功能。肌纤维内的空间充满肌浆。肌纤维的肌浆类似于体内其他细胞的细胞质，但是肌浆与细胞质不同的是，它含有大重糖原(用于能量消耗) 和肌红蛋白（用于结合氧气）。肌浆内还含有大量相互连接的横管系统 (或者称为T 管）横穿肌纤维。T管是肌纤维膜的延伸部分，将兴奋性在肌纤维中传递，它还是一个运输管道，运输离子、氧气和葡萄糖等物质。纤维膜的肌纤维中还含有一个纵向的管道系统，叫做肌浆网。肌浆网是一种特殊的联合体，储存大量钙离子。这个系统的功能将在肌肉收缩理论中得到详细介绍。

一个肌纤维由数千个肌原纤维(是骨骼肌的要素，使肌肉具有收缩能力) 平行排列组成。肌原纤维主要由两种蛋白质组成：肌凝蛋白和肌动蛋白，也叫做肌丝。对肌丝进行仔细观察，就会发现肌动蛋白比较细，而肌凝蛋白比较粗。肌原纤维中的其它蛋白质包括： 肌钙蛋白、原肌球蛋自、α-辅肌动蛋白、β-辅肌动蛋白、M 蛋白质、C 蛋白质和titin。在低倍显微镜下，可以看到细肌丝和粗肌丝在肌纤维的表面有规则的排列，产生明显的明带和暗带条纹。这些条纹结构纵贯整个肌纤维，解释了骨骼肌称作条纹肌的原因。暗带叫做A带，明带叫做I带。细肌丝在Z线处相连接，Z线分割1 带，与肌纤维膜相连接，使肌组织的微观结构具有稳定性。从Z线到Z线的重复排列形成了骨酪肌的功能单位——肌小节 (见图1.3)。肌原纤维由无数个肌小节组成，每个肌小节在Z 线相连。Z 线两端是明带I带，只含有肌动蛋白。暗带A 带是由肌凝蛋白和肌动蛋白组成的。然而，在A 带的中心，有一个区域只含有肌凝蛋白，这个区域叫做H 带，其中心较暗的部分叫做M线 (肌小节的中心)。

为了了解肌肉收缩产生运动的原因，必须仔细观察研究肌动蛋白和肌凝蛋白。肌动蛋白由两条细肌丝成双螺旋状排列组成，这两条细肌丝叫做原肌球蛋白和肌钙蛋白，它们帮助肌动蛋白在肌肉收缩中发挥作用（见图1.3）。原肌球蛋白是一条长形的绳索状的蛋白质。呈双螺旋状，位于肌动蛋白形成的凹槽中，阻碍了肌动蛋白和肌凝蛋白发生耦联的结合位点。肌钙蛋白是球形的分子，以一定的间距分布在原肌凝蛋白上面。它对钙离子具有强大的亲和力，因此在肌肉收缩和疲劳中具有关键的作用。

肌凝蛋白是较租的肌丝，含有不同的成分。分子含有两个球状的头(叫做肌凝蛋白头、S1头或者横桥) 与蛋白质链相连(见图I. 3)。含有横桥的成分有时被称为“重链”。蛋白质链相互纠缠形成长形的“尾巴”，或者叫做“轻链”。成百个肌凝蛋白分子首尾相接形成束，肌小节一半的球形头部指向一个方向，而另一半的球形头则指向相反的方向。肌小节中间没有球形头的部分是M线。肌凝蛋白沿着纵轴排列，部分沿着细肌丝排列 (图1-4)，每条粗肌丝周围有6条细肌丝围绕。在肌肉收缩过程中，肌凝蛋白的球状头延伸形成横桥，与细肌丝的特殊位点进行结合，形成两种肌丝之间的结构和功能连接。

肌肉收缩的肌丝滑动理论提示，在粗肌丝和细肌丝相互滑动的过程中，肌肉长度发生变化。肌丝本身的长度并没有发生变化，而是肌小节的长度缩短或拉长，从而产生力。当横桥与细肌丝相结合并发生旋转的时候，肌肉的长度就发生了变化。细肌丝滑向粗肌丝，收缩力来自肌凝蛋白的横桥。构桥在其固定的位置上沿着弧形进行旋转。当肌小节的Z线被垃进的时候，I带和H 袋的区域就会减小，而肌凝蛋白的长度没有发生变化。在等长收缩中，I带和H带的长度不发生变化。分子产生这种运动所消耗的能量来自三磷酸腺苷的分解。下面的部分重点描述了肌丝滑动理论的复杂过程。

肌细胞在产生收缩之前，首先接受来自运动神经元的一个动作电位(在本章后面的神经部分进行解释). 当肌细胞的肌小节接受动作电位之后，电信号通过横管系统和肌浆网传递到内部。这种电变化使肌浆网快速将钙离子释放到肌浆中 (图1-5)。在安静状态下，原肌凝蛋白束缚该细肌丝的结合位点，从而阻碍了肌丝之间的相互作用。但是，一旦钙离子从肌浆网中释放出来，它们就会与肌钙蛋白相结合，然后启动一个分子过程，即使原肌凝蛋白脱离细肌丝的结合位点。这样横桥就能接纳到结合位点了。

横桥一旦被动员，就会结合细肌丝，然后在其固定的位置进行旋转，发生变构，这个过程叫做动力冲程。然后引起细肌丝向粗肌丝滑动，肌肉发生缩短(图1-6）横桥的球状头含有ATP（三磷酸腺苷）酶，加速ATP 的分解，生成ADP（二磷酸腺苷）和磷酸，释放能量。ATP是所有肌肉活动活动的能源分子。发生动力冲程之后，横桥立刻与结合位点发生解离，回到初始位置。ATP 为肌丝的解离提供所需的能量。横桥解离之后，ATP 还会发生水解，然后横桥就会与细肌丝上的新位点相结合，产生另一个动力冲程，使细肌丝进一步靠近租肌丝。在等长收缩中，横桥连续结合、旋转和解离，但是每次都结合相同的位点，所以肌小节不会产生运动。在离心收缩中，横桥进行结合、动力冲程、接力和在结合运动，但是Z线却发生远离。

在所有肌肉活动中，横桥的活动都不相同。每对横桥都独立进行活动。如果横桥同时产生运动，那么人体的活动就会变得很急。一些横桥确实通过动力冲程产生力，但是有些横桥知识与结合位点进行了连接和解离。

肌肉持续进行收缩直到不再接受刺激，肌浆网不再释放钙离子为止。在这个恢复过程中，通过ATP调节的钙泵系统使肌浆中的钙离子回到肌浆网进行存储。在钙离子的消除过程中，肌钙蛋白失去了活性，原肌凝蛋白重新回到初始位置，覆盖横桥的结合位点。ATP的水解过程停止，肌纤维回到放松的状态。

根据所含的肌凝重链蛋白，将骨骼肌进行划分。共有两种不同的肌纤维：快肌纤维(或者I型纤维) 和慢肌纤维(或者II型纤维）。纤维类型的不同之处在于它们的代谢和收缩牲质。快肌纤维可以产生快速而有力的收缩。因为它具有很多代谢因素，例如钙离子的快速释放、肌凝蛋白内大量的ATP酶以及高度发达的肌浆网。快肌纤维缩短的速度以及产生的力是慢缩纤维的三到五倍。快肌纤维主要将血糖和肌糖原作为能源物质，因此主要在无氧运动中得到募集。快缩纤维可以进一步划分成两个子类型 IIa型和IIb 型。快肌纤维和慢肌纤维都都是以 “单纯纤维 的形式存在的，只含有一种种类型的肌凝重链蛋白。IIa 型肌纤维被作为一种中间纤维，产生无氧能量和有氧能量的能量适中，它们被称作快速氧化糖酵解纤维。Ilb 型纤维考具有大量的无氧能量，被称作快肌糖酵解纤维。

慢肌纤维的特点是在长时间的有氧运动中产生能量，例如：台阶有氧运动、水上运动、长距离赛跑和健身自行车。它们具有抗疲劳性，而快肌纤维很容易疲劳。慢肌纤维的肌浆网不够发达，对钙离子的控制能力较慢，ATP酶的活性水平也不高，妨碍了ATP 分解的速度。另外，对葡萄糖和糖原的控制能力也不高。但是，I型纤维含有大量的线粒体和线粒体酶，增强了有氧代谢能力。I型纤维通常被称作慢速氧化纤维，与其大量参与有氧代谢和缩短速度较慢相关，慢速氧化肌纤维血液循环的能量也较强，这是由于它们需要较多氧气运输所产生的结构和功能适应。

有意思的是，一个人胳膊和腿上的肌肉含有相同比例的快肌纤维和慢肌纤维。有了个例外，就是比目鱼肌，它主要由慢肌纤维构成。大部分人的四肢都含有45-55%的慢肌纤维。IIa型和IIb型肌纤维平均分配。在肌纤维的分配上似乎没有性别差异，只是肌肉大小有差别。世界级运动员的纤维类型明显不同。爆发力运动员腿部含有较多快肌纤维，而有氧耐力运动员主要含有慢肌纤维。中长跑运动员的快肌纤维和慢肌纤维通常相当。尽管如此，肌纤维类型只是运动员成功的一个要素，不能单独根据这一点来预测运动员的运动能力。人在出生的几年里就已经决定了其肌纤维类型的分配，在以后的生活里很难再发生变化。当一个人变老的时候，逐渐丢失快肌纤维，主要因为年龄的关系以及身体活动减少。幸运的是，成年人进行抗阻训练可以延缓肌肉量的丢失，同时增强肌肉的力量、功能和运动能力。

肌纤维的募集过程是神经和所支配肌纤维(运动单位) 的相互作用。下一节将对神经系统的结构和功能进行深入的研究。