NSCA基础教程（3-2）能量系统

人体内存在三种能量系统：

（1）磷酸原系统（无氧过程，也就是在没有氧气的情况下起作用）

（2）糖酵解系统两种（类型： 快速糖酵解和慢连糖酵解）

（3）氧化系统（有氧过程，也就是需要氧气的参与）

在三种主要的食物组成中，只有碳水化合物能够在没有氧气参与的情况下直接代谢提供能量。

在短时间、大强度的运动中（例如跳跃和短跑），磷酸原系统是主要的供能系统，但是在各种运动类型的开始阶段都发挥作用。这个能量系统依赖ATP和磷酸肌酸的化学反应，这个反应包含ATP酶和肌酸激酶。ATP酶催化ATP分解生成ADP和无机磷酸盐并释放能量；磷酸肌酸提供一个磷酸盐，与ADP合成生成ATP。

这些反应都以较高的速率提供能量，因为ATP和磷酸肌酸少量储存在肌肉中，所以磷酸原系统不能为长时间的连续运动提供足够的能量。通常II型肌纤维比I型肌纤维含盲更多的磷酸原。

肌酸激酶主要调节磷酸肌骏的分解。肌细胞中ADP浓度增加提高肌酸激酶的活性，ATP浓度增加抑制其活性。在运动的开始阶段，ATP分解生成ADP，为肌肉收缩提供能量。ADP浓度的增加提高肌酸激酶的活性，催化ATP的形成。如果运动持续保持在较高的强度，那么肌酸激酶就会保持较高的活牲。如果运动停止，或者强度降低，糖酵解系统或者氧化系统参与功能产生ATP，那么肌肉中ATP的含量将会增加，然后导致肌酸激酶活性降低。

糖酵解是碳水化合物分解产生ATP的过程，包括肌肉内储存的糖原或者血液中携带的葡萄糖。在大强度运动中，糖酵解提供的ATP首先补充磷酸原系统，然后作为主要的功能系统持续两分钟。糖酵解的过程包括很多酶，催化一系列化学反应（图3-2）。糖酵解酶存在于细胞质中 （肌细胞的肌浆）。

如图（3-2）所示，糖酵解过程有两个途径，叫做快速糖酵解和慢速糖酵解，在快速糖酵解途径中，终产物丙酮酸转化成乳酸，以较决的速率提供ATP，在慢速糖酵解中，丙酮酸进入线粒体通过氧化系统产生能量。（快速糖酵解通常叫做无氧糖酵解，而慢速糖酵解叫做有氧糖酵解，不同之处就在于丙酮酸的去处）。终产物的去处由细胞所需的能量来控制。如果需要以较高的速率提供能量，例如抗阻训练，那么主要利用快速糖酵解途径。如果所想的能重较多，而且氧气充足的话，那么需要动员慢速糖酵解功能。另一个有意义的产物是还原NADH，它能进入电子传道系统统进一步产生ATP（还原的意思是加人氢离子）

一分子葡萄糖经过糖酵解产生两分子ATP。但是，如果反应物是糖原，那么则会产生三分子ATP，因为葡萄糖磷酸化反应需要消耗一个ATP，而糖原糖酵解则不需这个过程（见图3-2）。

在剧烈运动中，ADP、Pi、氨和PH值的少量下降都能促进糖酵解过程，AMP对其促进程度很大。PH值显著降低能够抑制糖酵解过程，ATP、磷酸肌酸、柠檬酸和自由脂肪酸的增加也能够抑制糖酵解过程。己糖激酶催化葡萄糖的磷酸化（图3-2），这个步骤对糖酵解起到主要的调节作用，但是我们也必须考虑到糖原分钮生成葡萄糖的速率，这个过程.是由磷酸化酸催化的（见图3- 2）。换言之，如果糖原没有快速分解生成葡萄糖，而葡萄糖却已经耗竭的话，糖酵解反应将会减慢。

在糖酵解的调节过程中，还有另一个重要的因素要考虑，就是限速步骤，也就是所有反应中步骤中最慢的部分。糖酵解的限速步骤是6-磷酸葡萄糖生成1，6-二磷酸葡萄糖，催化酵是磷酸也就是磷酸果糖激酵（PFK）。在大强度运动中，磷酸原系统的动员可以通过刺激PFK来刺激糖酵解供能。在大强度运动中，由于AMP含量增加或者氨基酸脱氨基而产生的氨也能刺激PFK。

当肌细跑的氧气不足时，发生快速糖酵解，生成终产物乳酸。当肌肉在高乳酸含量的情况下运动时，肌肉会产生疲劳。乳酸分解和合成的不平衡会导致乳酸堆积。随着乳酸的堆积，氢离子浓度也会相应增加，抑制糖酵解反应井直接影响肌肉收缩，可能是通过抑制钙与肌钙蛋白的结合或影响横桥与细肌丝的结合来实现的。氢离子浓度增加导致PH值降低，抑制细胞供能系统中酶的活性。总的作用就是减少可利用的能量和肌肉收缩力。

乳酸通过肌肉和血液中的缓冲系统转化生成乳酸盐。与乳酸不同的是，乳酸盐不会使机体产生疲劳。乳酸盐通常被作为一种能源物质，尤其在I型肌纤维和心肌纤维中。乳酸盐还能用于糖异生。血乳酸浓度反应了乳酸的生成和清除情况。乳酸的清除情况提示一个人的恢复能力。在肌纤维中，乳酸可以通过氧化得到清除，或者可以通过血液运输转移到其它肌纤维中进行氧化。乳酸还能通过血液运输到肝脏，在这里转化生成葡萄糖。这个过程叫做乳酸循环，见图（3-3）。

通常，血液和肌肉中的乳酸浓度较低。根据报道，安静血乳酸浓度的正常值范围是0.5-2.2mmol/L。乳酸的产生随着运动强度的增加而增加，并且似乎取决于肌纤维的类型。II型肌纤维中乳酸的生成速率比I型肌纤维的高，因为其糖酵解酶的活性或浓度比较高。

GQllnick、Bayly和Hodgson报道，运动后一个小时之内，血乳酸浓度通常能够降到运动前的水平。运动后进行轻量运动能够增加乳酸清除率。经过有氧训练和无氧训练的人其乳酸清除率比没受过训练的人高。运动停止后五分钟左右出现血乳酸最大值，这种延迟现象通常是由缓冲和运输血乳酸所需的时间造成的。

最近的研究显示，随着运动强度的增加，乳酸浓度曲线中出现特殊的变形点。血乳酸产生突增的运动强度或相对强度叫做乳酸阈（LT）。LT代表无氧机制增加。没受过训练的人LT的开端通常是在摄氧量达到最大值的50-60%，受过训练的人是在70-80%最大摄氧量。乳酸浓度的第二个增加点出现在运动强度较高的时候。这个拐点叫做乳酸堆积起点（OBLA）通常出现在乳酸浓浓度接近4mmol/L的时候。乳酸曲线的拐点与中等和大运动单位的募集相对应。大运动单位涉及的的肌细胞通常是II型肌纤维，适合无氧机制和乳酸的产生。

一些研究显示，在LT或OBLA值附近的强度训练可以改变LT和OBLA，这样乳酸浓度将会推延发生。产生这种变化有几个原因，尤其是线粒体浓度增加，可以通过有氧机制来增加ATP的产生。这样就可以在较高的最大摄氧量百分比下进行运动，同时产生较少的乳酸。

安静情况下，氧化系统是产生ATP的主要来源，主要利用碳水化合物和脂肪供能。进行跑台走、水上有氧运动或者瑜伽运动主要依赖氧化系统。通常蛋白质不会大量进行代谢，除了在长期饥饿和长时间（>90分钟）运动中。安静情况下，70%ATP来自脂肪，30%ATP来自碳水化合物。运动动开始之后，随着运动强度的增加，能源物质开始由脂肪向碳水化合物转变，在大强度有氧运动中，几乎100%能量都来自碳水化合物（如果充足的话）。但是，在长时间、次最大强度的稳态运动中，能源物质从碳水化合物逐渐转化成脂肪和蛋白质。

血糖和肌糖原氧化代谢的开始步骤是糖酵解。如果氧气充足，糖酵解的终产物丙酮酸就不会生成乳酸，而是运输到线粒体 （特殊的细胞器官，在这里进行有氧代谢）。当丙酮酸进入线粒体的时候，生成乙醚CoA （CoA 表示辅酶A）然后进入三羧酸循环进一步生成ATP。在糖酵解反应中生成的两分子NADH也在这里得到运输。三羧酸循环是一系列氧化反应步骤，从糖酵解开始，每分子葡萄糖由乌膘吟三磷酸盐（GTP） 间接提供两个ATP（图3-5）。一分子葡萄糖在三羧酸循环中还能生成6分子NADH和两分子FADH2。

这些分子将氢原子运输到电子传递链（ETC）、产生ATP。ETC利用NADH分子和FADH2分子将ADP生成ATP （图3-6）。氢原子沿着细胞色素链传递，形成质子的浓度差，为ATP的生成提供能量，氧气是终的电子接受者（形成水）。因为NADH 和FADH2从不同的位置进入ETC，所以它们产生ATP的能力不同，一分子NADH能产生三分子ATP，而一分子FADH2只能产生两分子ATP。这个生成ATP的过程叫做氧化磷酸化，氧化系统以糖酵解为开端，一分子葡萄糖共产生38分子ATP。表格3-1总结了产生ATP 的过程。

脂肪也能用于氧化系统。甘油三酯储存在脂肪细胞中，通过脂肪酶的催化进行分解。这个酶能够使自由脂肪酸从脂肪细胞中释放入血，然后通过血液循环进入肌细胞。另外，还有少量甘油三酷储存在肌肉中，是肌肉中自由脂肪酸的来源。自由脂肪酸进入线粒体，进行β氧化，自由脂肪酸首先进行分解，生成乙酞辅酶A和氢原子（图3-5）。乙酞辅酶A直接进入三羧酸循环，NADH和FADH2将氢原子带到ETC。表格3-2举例说明了一个典型的甘油三酯分子生成ATP 的过程。

尽管大部分运动都没有明确的能量来源，但是蛋白质能通过各种代谢途径进行分解，然后转化生成葡萄糖 （糖异生）、丙酮酸或这三羧酸循环中的各种中间产物，生成ATP （图3-5）。在短时间运动中，氨基酸生成的ATP很少，占能量需要量的3-18%。骨骼肌中氧化的氨基酸主要是支链氨基酸（亮氦酸、异亮氨酸、缬氨酸），丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸也参与动能。氨基酸分解产生的含氮物质通过形成尿液和氨气到消除。氨气的消除是重要的，因为氨气是有毒的并且能够引起疲劳。

三羧酸循环的限速步骤 （见图3-5）是异柠檬酸转化生成a-酮戊二酸，这个反应由异柠檬酸脱氢酶催化。异柠檬酸脱氢酶受到ADP的促进和ATP的抑制。生成NADH和FADH2的反应也会影响三羧酸循环的调节。如果NAD+和FAD2+的量不足以接受氢，那么三羧酸循环的速率就会降低。而且，当GTP增多的时候，琥珀酸CoA增加，抑制三羧酸循环的起始反应。ETC受到ATP的抑制和ADP的促进。图3-7 简单概括了脂肪、碳水化合物和蛋白质的代谢机制。

在各种强度和持续时间的运动中，磷酸原系统、糖酵解系统和氧化系统的供能能力不同（表格3-3 和3-4）。运动强度指的是肌肉的活动水平，用输出功率进行量化，功指的是在一定运动时间内身体所做的功。

抗阻训练和网球的发球等运动是高强度的，因此输出功率很大，需要快速的能量供应，几乎全部依赖磷酸原系统的供能。强度较低但是时间较长的运动（例如10 千米公路自行车或游泳）需要大的能量供应，一来氧化系统的能量供应 （表格3-3）这两个极限运动类型之间的运动所需的能量来源主要取决于运动强度和持续时间(表格3-4)。通常，短时间、大强度的运动（例如跳跃或者胎拳道中的踢和击打)）依赖磷酸原系统和快速糖酵解系统。随着强度的降低和时间的延长，重点逐渐转移到慢速糖酵解系统和氧化系统。

运动时间也会影响能量系统的选择。专门性训练的运动时间可以在五秒和一个小时之间变化。如果想要最好地完成运动，参考表格3.4列出的时间。

任何情况下，不管是运动还是休息，任何供能系统都不能单独提供所有的能量。在运动中，无氧和氧化系统的供能比例主要取决于运动强度，其次是运动时间。

在训练中，适当的运动强度和休息间隔能够“选择”特殊的能量系统，几乎没有哪种运动项目或者体育活动需要尽最大努力进行力竭或接近力竭的运动。大部分运动和训练（例如足球、贻拳道和抗阻训练）都是间歇性的，因此代谢特点与大强度、稳定运动并且安排休息间隔的运动序列相似。在这种类型的运动中，每次运动产生的输出功率都比利用有氧供能系统产生的最大输出功率大很多。第15、16 和17 章讨论了训练方法。